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Narcomedusae
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Contents
• Note
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Descrizione
Le narcomeduse hanno la campana a forma lenticolare, più spessa verso l'apice e sottile ai bordi. Non sono presenti però canali radiali. Al contrario degli altri mweqidrozoi che hanno margini dell'esombrella continui, nelle narcomeduse sono presenti dei lobi molto marcati sopra i quali i mwegtentacoli sono attaccati; i lobi sono quindi sempre di numero uguale ai tentacoli. Fra l'attaccatura del tentacolo ed il margine dell'ombrella è a volte presente un mwewperonium, cioè una linea formata da cellule dell'ectodermacite-ref-2[2]. I tentacoli stessi sono solidi e percorsi centralmente da un asse di cellule vacuolate a disco che prendono radice nella mesoglea, al margine dello stomaco. Verso la punta dei tentacoli sono presenti delle setole, in particolar modo nelle meduse giovani. Una singola fila di nematocisti è presente lungo la linea mwgaabassiale di ogni tentacolocite-ref-mayer428-1-1[1].
Fra i lobi, sono presenti delle appendici sensoriali ai margini del mwjqvelarium che possono presentarsi anche come estensioni dell'ectoderma al disopra dei margini stessi e che contengono ognuno una mwjgstatocisti, ossia una vescicola contenente un corpo minerale detto mwjwstatolite (o mwkastatolito) che dà alla medusa il senso dell'orientamento spazialecite-ref-3[3]. Queste appendici sensoriali nascono da ispessimenti dell'ectoderma, formati da cellule endodermali, sopra i quali possono essere presenti dei piccoli apparati setolati chemwlq mwlgHaeckel chiama mwlwotoporpæ.
Lo stomaco è ampio, con il gastroderma che quasi raggiunge il bordo dello ombrella, ma il manubrio è generalmente assente o molto corto, eccezion fatta per la mwmqCunina vitrea, dove si estende oltre il velariumcite-ref-4[4]. Lo stomaco può avere forma semplice oppure separarsi in diverse sacche gastriche rettangolari che si estendono nelle aree inter-tentacolari e verso il bassocite-ref-mayer429-5-0[5]. Le mwowgonadi si trovano al disopra della cavità gastrica, mentre la bocca, dotata di quattro labbra ha forma semplice.
Un canale ad anello può essere presente in alcune specie. Esso corre lungo i margini dei lobi dell'ombrella e verticalmente lungo il peronium, in una spirale che viene chiamata complessivamente: canale perifericocite-ref-6[6].
Alcune forme aberranti non hanno ombrella e hanno forma vermiforme, con quattro barbigli per nuotare.
Le narcomeduse sono specie cosmopolite, presenti in tutti gli oceanicite-ref-mayer429-5-1[5], ma che vivono essenzialmente in mare aperto o in acque profonde.
Ciclo vitale
Le narcomeduse possono riprodursi sia in modo asessuato che sessuato; a volte i due modi convivono simultaneamente in una stessa specie, alternandosi si diverse generazioni.
La mwvariproduzione asessuata avviene per gemmazione di unmwvq'mwvgactinula, uno stadio larvale intermedio fra la mwwaplanula e la medusa, che si sviluppa poi in un individuo adultocite-ref-7[7]; questo è il caso del genus mwxqSolmundellacite-ref-mayer428-1-2[1], per esempio. L'ombrella della giovane medusa si sviluppa dai bordi della larva actinula, che già possiede dei tentacoli embrionali, fino a raggiungere le dimensioni adultecite-ref-8[8]; questa caratteristica distingue l'ordine da quello della mwzwAnthomeduse e mwaaLeptomeduse, dove i tentacoli crescono nel polipo dove l'ombrella si è già formata
La mwagriproduzione sessuata fra due meduse di sesso opposto produce delle uova che si sviluppano in un'actinula e poi in una piccola medusa con quattro tentacolicite-ref-9[9].
Parassitismo
I generi di narcomeduse mwcqCunina e mwcwPegantha hanno dei comportamenti parassiti durante alcuni stadi della crescita. Le larve si sviluppano infatti nella cavità gastro-vascolare dei genitori, di altre meduse della stessa specie o addirittura in altri idrozoi.
Nella mwdgCunina probosciedea del mweaMediterraneo, le uova si sviluppano nell'ectoderma, ma poi migrano nell'endoderma, dove vengono fertilizzate. Lì rimangono fintanto che le giovani meduse non sviluppano i primi tentacoli, degli organi sensoriali rudimentali, l'ombrella ed il mweqvelarium, ma senza che appaia la mesoglea. Una volta mature, le giovani femmine degeneri e riempite di materiale riproduttivo, escono dalla cavità gastro-vascolare della madre e rilasciano in acque libere le proprie uova, che vengono a loro volta fecondate e si trasformano in mwegplanule che si fissano nello stomaco o sulle labbra di altre meduse, del genere mwewGeronya o mwfqmwfgTurritopsis. Lì si sviluppano finché non si riproducono asessualmente, producendo una nuova generazione di actinule liberate in acque liberecite-ref-mayer429-5-2[5].
Tassonomia
Tradizionalmente, le narcomeduse erano divise da Haeckel in due sottordini: Porpylotæ (con otoporpæ) e Cordylotæ (senza otoporpæ)cite-ref-10[10]
La suddivisione dell'ordine secondo un singolo tratto somatico portava poi ad avere famiglie diverse che di fatto avevano caratteristiche abbastanza vicine fra di lorocite-ref-mayer429-5-3[5].
Nel 1910, mwjwMayer divise le narcomeduse in due famiglie: Solmaridae (senza sacche gastriche esterne) e Æginidae (con sacche gastriche marginali lungo gli stessi raggi dei tentacoli); le Æginidae erano divise a loro volta in due sottofamiglie (Ægininae e Cunanthinae) a seconda della forma e posizione delle sacche gastrichecite-ref-mayer430-11-0[11].
Oggi, secondo mwlqWorld Register of Marine Species, l'ordine delle Narcomedusae è suddiviso in cinque famiglie:
• Aeginidae mwmqGegenbaur, 1857
• Csiromedusidae mwnaGershwin & Zeidler, 2010
• Cuninidae mwnwBigelow, 1913
• Solmarisidae mwogHaeckel, 1879
• Tetraplatidae mwpqCollins et al., 2008
Filogenia molecolare delle Narcomedusae
Studi genetici sul mwqaDNA di alcune specie dell'ordine delle Narcomeduasecite-ref-12[12] hanno rivelato che l'ordine tassonomico comunemente usato, non riflette le relazioni nate dall'evoluzione del gruppo, benché confermi la mwrqmonofilia delle narcomedusecite-ref-0-13-0[13]. In particolare, le fasi parassitiche, come la presenza di otoporpæ e tentacoli secondari, sono molto più significativi geneticamente che la presenza e la forma delle sacche gastriche, le quali appaiono essere caratteri secondari che rivelano molto poco le relazioni evolutive fra specie.
Ad esempio, la presenza di tentacoli secondari indica il genere mwswAeginura (mwtqHaeckel, 1879) come un clade ben differenziato dalle altre narcomeduse. Di contro, mwtgSolmundella e mwuqAegina formano un clade a sé, parallela ad un altro clade che ingloba i generi mwugSolmissus e mwvaSolmaris. Come detto sopra, mwvgCunina e mwwaPegantha sono i due unici generi per cui è documentato un parassitismo durante alcune fasi della crescita; geneticamente essi formano un clade unico che potrebbe testimoniare di uno stadio dove la fase polipoide abbia acquisito o riacquisito un'importanza evolutivacite-ref-0-13-1[13].
Note
cite-note-mayer428-11. ↑ citerefmayer(mw0amw0qEN) mw0gA.G. Mayer, mw0wmw1athe Scyphomedusae, collana mw1qMedusae of the world, vol.mw1g 2, Washington DC, Carnegie Institution, 1910, p.mw1w 428.
cite-note-22. ↑ citerefrussel(mw2wmw3aEN) Russell, F.S., mw3qmw3gThe Medusae of the British Isles, Cambridge, Cambridge University Press, 1953, p.mw3w mw4a2.
cite-note-33. ↑ citerefbrunoLuigi e Gabriella Bruno, mw5amw5qLe meduse (mw5gmw5wPDF), Trapani, Centro studi e ricerche del CSI, 2005. mw6aURL consultato il 31 ottobre 2014.
cite-note-77. ↑ mwaqq(mwaqumwaqyEN) Cathy H. Lucas, Adam J. Reed, mwaqcObservations on the life histories of the narcomedusae mwaqgAeginura grimaldii, mwaqkCunina peregrina and mwaqoSolmissus incisa from the western North Atlantic (mwaqsabstract), in mwaqwMarine Biology, vol.mwaq0 156, n.mwaq4 3, 2009, mwaq8DOI:mwara10.1007/s00227-008-1089-6.
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cite-note-1212. ↑ Ossia su meduse mwatySolmissus sp., mwatgSolmaris sp., mwatoCunina sp., mwatwAegina citrea, mwat4Solmundella bitentaculata, mwauaPegantha sp., mwauiAeginura sp..
cite-note-0-1313. ↑ mwauk(mwauomwausEN) Dawn Alexandra Osborn, mwauwmwau0Cnidarian Parasites on Solmissus incisa, a Narcomedusamwava (mwavgmwavkPDF), in mwavoScientia Marina, vol.mwavs 64, S1, 2000, pp.mwavw 157-163. mwav0URL consultato il 25 ottobre 2015.
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Collegamenti esterni
• mwawi(EN) Schuchert, P. (2015), Narcomedusae, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 20 ottobre 2015.